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{{Taxobox
| Taxon_Name = Brüllaffen
| Taxon_WissName = Alouatta
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = , 1799
| Taxon2_Name = Klammerschwanzaffen
| Taxon2_WissName = Atelidae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_Name = Neuweltaffen
| Taxon3_WissName = Platyrrhini
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| Taxon4_Name = Affen
| Taxon4_WissName = Anthropoidea
| Taxon4_Rang = Teilordnung
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| Taxon6_Name = Primaten
| Taxon6_WissName = Primates
| Taxon6_Rang = Ordnung
| Bild = Howler monkey.jpg
| Bildbeschreibung = (''Alouatta caraya'')
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Die '''Brüllaffen''' (''Alouatta'') sind eine gattung aus der Familie der (Atelidae). Sie leben in und und sind für ihr lautes Schreien bekannt, das sie vorwiegend am frühen Morgen ausstoßen. Sie ernähren sich von Blättern und anderem Pflanzenmaterial. Die Gattung umfasst 11 bis 14 .

Beschreibung

Brüllaffen zählen nach den ist schwach ausgebildet, aber im Gegensatz zu verwandten Arten vorhanden.

Farbensehen

Bei den Brüllaffen entwickelte sich in einer Parallel-Evolution zu den Altweltaffen (hier geschah es vor 23 Millionen Jahren) als einzige Gruppe unter den Neuweltaffen das trichromatische Farbensehen (vor 7 bis 16 Millionen Jahren) durch eine Genduplikation des auf dem X-Chromosom gelegenen zweiten -Gens. Die Fähigkeit, mehr Farben zu sehen, ging auch hier mit einem Verlust an intakten Riechzellen einher, je stärker sich das Farbensehen ausprägte, desto mehr verlor vermutlich der Riechsinn an Bedeutung.

Verbreitung und Lebensraum

Brüllaffen leben auf dem , vom südlichen über das bis in das nördliche . Die einzelnen Arten sind weitgehend , das heißt ihre Verbreitungsgebiete überschneiden sich nicht. Diese Primaten sind Waldbewohner, kommen aber in unterschiedlichsten Arten von Wäldern vor. So sind sie sowohl in als auch in trockenen, , in Gebirgswäldern bis in 3200 Metern Höhe und sogar in der savannenähnlichen -Landschaft zu finden.

Lebensweise

Brüllaffen sind tagaktive Baumbewohner, kommen aber manchmal auf den Boden. Sie sind geschickte Kletterer, auch wenn ihre Bewegungen eher bedächtig sind. Der Greifschwanz wird als fünfte Hand eingesetzt und ist so stark, dass sich die Tiere nach einem Sprung von einem Ast allein mit dem Schwanz abfangen können. Oft besetzen Männchen und Weibchen unterschiedliche Teile der Bäume: während Männchen sich in den Baumkronen aufhalten, finden sich Weibchen eher in den unteren Teilen. Wie viele andere Blattfresser müssen sie den geringen Nährwert ihrer Nahrung mit langen Ruhezeiten kompensieren.

Sie leben in Gruppen zusammen, die meistens fünf bis zwanzig Tiere umfassen und aus einem oder mehreren geschlechtsreifen Männchen und mehreren Weibchen bestehen. Jedoch achten die älteren Männchen, dass das Verhältnis Männchen-Weibchen nicht unter 1:3 bis 1:4 sinkt, ansonst werden untergeordnete oder junge Männchen verjagt. Innerhalb der Gruppe besteht eine strenge Hierarchie unter den Männchen, Kämpfe untereinander und auch das sind keine Seltenheit. Nachdem sie erwachsen sind, verlassen die meisten Jungtiere ihre Familiengruppe, vermutlich weil sie dort innerhalb der Gruppenhierarchie chancenlos wären. Ein Revierverhalten ist nicht sehr stark ausgeprägt, Territorien verschiedener Gruppen können sich großflächig überlappen, einzig der Kernbereich wird verteidigt und mit Gebrüll angezeigt.

Kommunikation

Brüllaffen haben ihren Namen vom lauten Brüllen der Tiere, das beide Geschlechter ausstoßen und das über mehrere Kilometer hinweg hörbar ist. Brüllaffen gelten weithin als die lautesten Landtiere. Laut sind ihre Rufe über eine Entfernung von 4,8 km deutlich zu hören. Das Gebrüll dient vor allem der Kommunikation verschiedener Gruppen untereinander. Alle Männchen der Gruppe stimmen ein, zusammen mit dem Antwortgebrüll anderer Tiere ergibt sich ein lautes Spektakel. Brüllaffen machen damit ihre Anwesenheit deutlich, um andere Gruppen vor ihrem Kernbereich zu warnen. Energieaufwändige Kämpfe ? da die Brüllaffen Blätterfresser sind, müssen sie mit der Energie haushalten ? können so vermieden werden. Ein zweiter Grund für das Gebrüll kann darin liegen, dass Einzeltiere Anschluss an eine Gruppe suchen ? die Migration unter den Gruppen ist relativ hoch ? und durch ihr Geschrei ihre Anwesenheit signalisieren und auch auf diese Weise Antwort erhalten, ob sie willkommen sind oder nicht. Meistens erklingt das Gebrüll am Morgen, im Bedarfsfall auch zu anderen Tageszeiten.

Ernährung

Brüllaffen sind reine . Ihre Hauptnahrung sind Blätter, die 52 bis 77 % ihrer Jahresnahrung ausmachen. Daneben nehmen sie saisonal schwankend Früchte und Blüten zu sich. Gelegentlich kommen sie auf den Boden, um zu trinken oder .

Fortpflanzung

Geburten können das ganze Jahr über stattfinden, es gibt keine Anzeichen für eine saisonale Schwankung der Geburtenzahlen.
Beim Mantelbrüllaffen nähert sich das Weibchen den Männchen und deutet mit rhythmischen Zungenbewegungen seine Paarungsbereitschaft an. Wenn das Männchen ebenfalls mit Zungenbewegungen antwortet, dreht sich das Weibchen um und hebt das Becken, worauf das Männchen mit der Kopulation beginnt.

Alle Arten haben eine rund sechsmonatige (180 bis 190 Tage) Tragzeit und es kommt meist nur ein Jungtier zur Welt. Zunächst klammert es sich an den Bauch der Mutter, später reitet es auf ihrem Rücken. Nach einer Untersuchung sind 44 % aller Todesfälle von Jungtieren auf die Tötung durch ältere Männchen in der Gruppe zurückzuführen. Die anderen, vor allem kinderlosen Weibchen der Gruppe kümmern sich ebenfalls um die Jungtiere, auch der Vater lässt es auf seinem Rücken reiten. Mit rund zehn Monaten werden Jungtiere entwöhnt; Weibchen sind nach drei bis vier Jahren geschlechtsreif, Männchen nach fünf Jahren. Meist dauert es aber noch mehrere weitere Jahre, bis die Männchen in der Hierarchie so weit aufgestiegen sind, dass sie Nachwuchs zeugen können.

Die durchschnittliche Lebenserwartung beträgt rund 16 Jahre, in Menschenobhut sind Tiere über 20 Jahre alt geworden.

Gefährdung

Zu den natürlichen Feinden der Brüllaffen zählen wie der oder die und wie die . Die Abholzung vieler Wälder hat dazu geführt, dass der Lebensraum der Brüllaffen heute oft verkleinert und zerstückelt ist. Eine untergeordnete Rolle spielt die Bejagung. Aufgrund ihrer Anpassungsfähigkeit und ihrer kleinen Territorien kommen Brüllaffen allerdings auch mit verkleinerten Lebensräumen besser zurecht als viele andere amerikanische Primaten und sind weniger gefährdet.

Systematik

Die Brüllaffen werden zur Familie der (Atelidae) gerechnet, die unter anderem durch den Greifschwanz charakterisiert sind. Innerhalb der Klammerschwanzaffen gelten sie als basale Gruppe und der übrigen Vertreter.

Die Gattung der Brüllaffen wird in elf, zwölf oder 14 Arten unterteilt.

Mittelamerikanische Klade:
  • Der (''Alouatta palliata'') ist schwarzbraun gefärbt und hat lange, goldbraune Fransen an den Flanken. Sein Verbreitungsgebiet reicht von Mexiko bis zur Nordwestküste Südamerikas.
  • Der (''Alouatta pigra'') lebt auf der Halbinsel Yucatán, in Belize und Guatemala.
Südamerikanische Klade:
  • Der (''Alouatta arctoidea'') ähnelt äußerlich stark dem Roten Brüllaffen, unterscheidet sich genetisch aber deutlich von diesem.
  • Der (''Alouatta belzebul'') hat ein schwarzes Fell, die Hände, Füße und die Schwanzspitze sind manchmal rotbraun. Er lebt in der Amazonasregion.
  • Beim (''Alouatta caraya''), der im südlichen Südamerika lebt, sind die Männchen schwarz, während die Weibchen gelbbraun oder olivfarben gefärbt sind.
  • Der (''Alouatta discolor'') wurde erst kürzlich als Art vom Rothandbrüllaffen getrennt, hat im Unterschied zu diesem ein rötliches Rückenfell.
  • Der (''Alouatta guariba'') ist in den Küstenwäldern Brasiliens und der Nordostspitze Argentiniens beheimatet. Seine Fellfärbung kann je nach Lebensraum von gelbbraun bis zu orangefarben variieren.
  • Der (''Alouatta juara'') hat eine rotbraunes Fell und lebt im äußersten Westen des Amazonasgebiets.
  • Der (''Alouatta macconnelli'') aus dem nordöstlichen Südamerika wurde erst kürzlich als Art vom Roten Brüllaffen abgetrennt.
  • Der (''Alouatta nigerrima'') ist schwarz gefärbt und lebt ebenfalls in der Amazonasregion.
  • Der (''Alouatta puruensis'') kommt im westlichen Amazonasbecken vor.
  • Der (''Alouatta sara'') aus dem mittleren Südamerika hat ein rötliches Fell.
  • Der (''Alouatta seniculus'') lebt im nördlichen Südamerika. Sein Fell ist zumeist rotbraun.
  • Der (''Alouatta ululata''), Artstatus zweifelhaft, möglicherweise nur eine Population des Rothandbrüllaffen.

Der bewohnt ein kleines Gebiet in Panama und gilt heute als Unterart des Mantelbrüllaffen.

Literatur

  • : ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2003, ISBN 3-540-43645-6.
  • Ronald M. Nowak: ''Walker's Mammals of the World.'' 6th edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
  • Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): ''Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference.'' Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, ISBN 0-8018-8221-4.

Einzelnachweise

<references>
<ref name="Doyle">
Esmeralda D. Doyle, Ivan Prates, Iracilda Sampaio, Celia Koiffmann, Wilson Araujo Silva Jr., Ana Carolina Carnaval u. Eugene E. Harris: ''Molecular phylogenetic inference of the howler monkey radiation (Primates: Alouatta).''Primates 62, pages 177?188 (2021), </ref>
<ref name="HMW">
A. B. Rylands & R. A. Mittermeier: ''Family Atelidae (Howlers, Spider and Woolly Monkeys and Muriquis).'' Seiten 525 - 534 in , Anthony B. Rylands & : ''Handbook of the Mammals of the World - Volume 3: Primates.'' Lynx Editions, 2013 ISBN 978-8496553897</ref>
<ref name="Viana">
Maria Carolina Viana, Cibele Rodrigues Bonvicino, Juliana Gonçalves Ferreira, Lendro Jerusalinski, Alfredo Langguth & Héctor Seuánez: ''Understanding the Relationship Between ''Alouatta ululata'' and ''Alouatta belzebul'' (Primates: Atelidae) Based on Cytogenetics and Molecular Phylogeny.''?Oecologia Australis 19(1):173-182 · Oktober 2015, </ref>
</references>

Weblinks

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